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Nuestra primera intención, fue extraer las partes correspondientes a los
dinosaurios hallados a la vera de la 40, pero el informe es tan claro y
completo que no pudimos cercenar en parte alguna lo que a nuestro juicio es
una verdadera reseña para que el lector comprenda básicamente las
diferencias y los hallazgos significativos que han tenido lugar en Argentina
y especialmente en áreas cercanas al recorrido de ésa mágica ruta nacional.
Nuestro sincero agradecimiento a ambos Profesores por permitirnos incluirlo.
Una reseña sobre las principales especies conocidas y su importancia
paleontológica.
Los dinosaurios evolucionaron a partir de algún pequeño reptil que vivió
hace unos 230 millones de años, en una época que los geólogos y
paleontólogos denominan Triásico tardío.
Una de las especies que guarda mayor relación con los dinosaurios es el
Lagosuchus talampayensis. Los restos de este reptil fueron hallados en la
provincia de La Rioja en 1964, durante una expedición organizada por el
paleontólogo Alfred Romer, de la Universidad de Harvard, con la colaboración
del Museo de La Plata.
En 1975, José Bonaparte, que entonces se desempeñaba como investigador del
CONICET en la Fundación Miguel Lillo de Tucumán, descubrió ejemplares más
completos y publicó una detallada descripción de la casi totalidad del
esqueleto de este animal, en la que se destacaban varios caracteres en común
con los dinosaurios.
Casi veinte años más tarde, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno, de
la Universidad de Chicago, junto con Andrea Arcucci, de la Universidad de La
Rioja, propusieron que el espécimen estudiado por Bonaparte como Lagosuchus
talampayensis correspondería en realidad a un nuevo género y especie, a la
que denominaron Marasuchus lilloensis. De todos modos, estuvieron
absolutamente de acuerdo en que ese animal estaba, desde un punto de vista
evolutivo, a un paso de distancia de los dinosaurios.
Otro reptil que guarda relación con los primeros dinosaurios es el
Pseudolagosuchus major, descripto por Arcucci en 1987. Bonaparte considera
que el Pseudolagosuchus major es en realidad un adulto del Lagosuchus
talampayensis. Tanto el Lagosuchus talampayensis, como el Marasuchus
lilloensis y el Pseudolagosuchus major, se descubrieron en unos estratos
geológicos conocidos como Formación Los Chañares, del Triásico medio de La
Rioja.
Una de las características más llamativas del cráneo de los dinosaurios es
la presencia de dos aberturas ubicadas detrás de cada uno de los ojos, una
encima de la otra, que permitirían a los músculos de la mandíbula aumentar
de volumen cuando se contraían durante la masticación, y de una abertura
delante de cada ojo que podía haber contenido una glándula. Esta
particularidad del cráneo hace que se los clasifique como arcosaurios –que
en griego significa reptiles dominantes– junto con sus parientes los los
pterosaurios –reptiles voladores–, los cocodrilos, y una gran variedad de
formas extinguidas, entre ellas, el Pseudolagosuchus y el Marasuchus.
Todos los dinosaurios se caracterizan por la posición erecta de las
extremidades –parecida a la que se encuentra en los mamíferos– por la cual
sujetan al cuerpo desde abajo, manteniéndolo apartado del suelo. Cada una de
las extremidades se mueve en un plano más o menos vertical. Esta postura
contrasta con la posición casi horizontal de las extremidades de la mayoría
de los demás reptiles, los cuales descansan con el vientre en el suelo y los
brazos y muslos proyectados lateralmente desde el cuerpo. En realidad, esta
particular disposición de los miembros estaba ya presente en los pequeños
precursores Lagosuchus y Marasuchus.
¿Cuáles son, entonces, las características propias de los dinosaurios,
aquellas que permiten distinguirlos de todos los demás reptiles? Las más
destacadas se aprecian en el tarso, que facilitaban el hábito digitígrado de
los dinosaurios, y en el acetábulo, la cavidad de la cadera en la que se
inserta la cabeza del fémur. El acetábulo de los dinosaurios tiene un borde
superior muy desarrollado y un gran orificio en el fondo. En los restantes
reptiles, en cambio, el acetábulo no presenta ninguno de estos rasgos. Otra
característica de los dinosaurios es el pescuezo con forma de S.
La diferenciación de los dinosaurios
Al poco tiempo de aparecer, los dinosaurios se diferenciaron en dos grandes
grupos: ornitisquios y saurisquios.
En la pelvis de los ornitisquios –en griego, cadera de ave– el pubis estaba
orientado hacia atrás y abajo, como en las aves actuales. En la de los
saurisquios –en griego, cadera de lagarto– en cambio, el pubis estaba
orientado hacia abajo y adelante, manteniendo la disposición que se observa
en otros grupos más primitivos.
En 1967, Rodolfo Casamiquela describió en Ameghiniana, la revista de la
Asociación Paleontológica Argentina, al dinosaurio ornitisquio más antiguo
conocido, al que llamó Pisanosaurus mertii. Los huesos de este dinosaurio
del Triásico tardío, descubierto en la Hoyada de Las Lajas, en la provincia
de La Rioja, habían sido exhumados por Bonaparte, el paleobotánico Rafael
Herbst, Galileo Scaglia –director del Museo Municipal de Mar del Plata y
Martín Vince en 1962. Los sedimentos en los que se realizó este
descubrimiento pertenecen a la llamada Formación Ischigualasto, depositados
hace unos 230 millones de años. El Pisanosaurus mertii era un dinosaurio
herbívoro –como lo eran todos los ornitisquios– que medía 1 metro de largo.
Los saurisquios más antiguos de la Argentina –y entre los más antiguos del
mundo– son el Herrerasaurus ischigualastensis, descripto por Osvaldo Reig,
de la Universidad de Buenos Aires, en 1963, y el Eoraptor lunensis,
descripto en 1993 por Paul Sereno, Catherine Foster y Raymond Rogers, de la
Universidad de Chicago, junto con Alfredo Monetta, del Museo de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de San Juan. Ambos dinosaurios
carnívoros fueron hallados en Ischigualasto, provincia de San Juan, en
sedimentos de la Formación Ischigualasto, y por lo tanto tienen la misma
antigüedad que el ornitisquio Pisanosaurus mertii.
El Herrerasaurus fue descubierto por la expedición de la Universidad
Nacional de Tucumán dirigida por Reig. El hallazgo lo realizó el guía
Victorino Heredia, habitante del lugar, a quien Reig le dedicó el nombre
genérico del dinosaurio. Este primitivo saurisquio medía unos 4 metros de
largo por 2 metros de alto hasta el cráneo. Caminaba en postura bípeda y
tenía los miembros anteriores bastante reducidos. Bonaparte sintetiza las
características de este dinosaurio diciendo que se trata de un saurisquio
muy arcaico con rasgos primitivos en los miembros posteriores, sacro e
ileon, pero con caracteres derivados en las vértebras y pubis.
El Eoraptor fue descripto a partir de un pequeño espécimen juvenil
descubierto por el geólogo Roberto Martínez, del Museo de Ciencias Naturales
de la Universidad Nacional de San Juan, integrante de la expedición
organizada por la Universidad de Chicago y la Universidad Nacional de San
Juan. Este dinosaurio medía 1 metro de largo y , como el Herrerasaurus,
caminaba en posición bípeda. De acuerdo con Bonaparte, el Eoraptor
probablemente es un género primitivo de la familia de los herrerasáuridos, a
la cual pertenece el Herrerasaurus.
Los dinosaurios con cadera de ave
En Argentina, los restos de ornitisquios son aún escasos, si se tiene en
cuenta el gran registros con que cuentan los saurisquios. Algunos fueron
posiblemente autóctonos y otros ingresaron a América del Sur como
consecuencia de la aparición de cadenas de islas transitorias que
permitieron intercambios faunísticos ocasionales con América del Norte
durante el Cretácico tardío. Entre estos ornitisquios que se conocen en
nuestro país tenemos a los dinosaurios "pico de pato", o hadrosaurios; los
pequeños iguanodontes; un posible dinosaurio con cuernos, o ceratópsio, y un
dinosaurio con armadura, o anquilosaurio.
Los hadrosaurios presentaban algunas adaptaciones extraordinarias, sobre
todo aquellas relacionadas con la herbivoría. Tenían un aspecto muy
diferente unos de otros y presentaban distintos tipos de protuberancias y
crestas óseas sobre la cabeza. El rasgo distintivo de estos dinosaurios es
la forma en que se alargaba la parte anterior de la cara para formar un
hocico ancho y aplanado, con un pico desprovisto de dientes, que por su
aspecto recuerda al de un pato. Para fines del Cretácico, los hadrosaurios
se habían extendido por todas las regiones del Hemisferio Norte y habían
ingresado a América del Sur.
El hadrosaurio de la Argentina mejor documentado es el Kritosaurus australis.
Este dinosaurio, que medía hasta 5 metros de largo, fue descubierto en la
provincia de Río Negro, en sedimentos de la Formación Los Alamitos,
depositados hace unos 70 millones de años. Fue descripto en 1984 por
Bonaparte, M. R. Franchi, Jaime Powell y Eliseo Sepúlveda.
El Kritosaurus australis comparte muchas características con el Kritosaurus
navajovius, de Nueva México. La comparación de ambos dinosaurios sugiere que
los hadrosaurios colonizaron América del Sur, provenientes de América del
Norte, en un tiempo relativamente breve.
Los paleontólogos Rodolfo Coria –director del Museo “Carmen Funes” de Plaza
Huincul– y Leonardo Salgado –investigador de la Universidad Nacional del
Comahue–descubrieron en la localidad rionegrina de Cinco Saltos numerosos
representantes de un grupo de pequeños ornitisquios bípedos, relacionados
con los hadrosaurios, que vivieron al igual que estos últimos en el
Cretácico tardío. Los dos paleontólogos hallaron una docena de especímenes
juveniles y adultos de estas criaturas describiéndolas en 1996 con el nombre
de Gasparinisaura cincosaltensis, en reconocimiento a la doctora Zulma
Gasparini, especialista en reptiles mesozoicos del Museo de La Plata. Entre
los materiales más importantes que se hallaron figura un cráneo diminuto, en
excelente estado de preservación. Se puede ver en él, una apretada hilera de
dientes, de características diferentes a los de los hadrosáuridos.
En 1918, el geólogo Augusto Tapia –de la entonces Dirección Nacional de
Minería– anunció el hallazgo de una mandíbula incompleta de un dinosaurio
ceratopsio –grupo que incluye a dinosaurios herbívoros con cuernos, como el
Triceratops de América del Norte– descubierto en las cercanías del lago
Colhué-Huapi, en la provincia de Chubut. Esta mandíbula, que representó el
primer hallazgo de dinosaurios ornitisquios en América del Sur, fue
estudiada en 1929 por el paleontólogo alemán Friederich von Huene, de la
Universidad de Tübingen, que fuera contratado por Luis María Torres,
director del Museo de La Plata. Lo curioso del hallazgo de Tapia –hoy
extraviado–, es que jamás se ha vuelto a hallar otro resto de este grupo de
dinosaurios.
En 1996, Salgado y Coria anunciaron en Ameghiniana el primer hallazgo de un
anquilosaurio en América del Sur. Los anquilosaurios eran dinosaurios
ornitisquios macizos, cuadrúpedos y herbívoros en los cuales el cuello, el
dorso, los flancos y la cola estaban recubiertos por completo de un mosaico
de placas dérmicas óseas planas, cubiertas por púas y protuberancias de
distintos tipos. El espécimen, un pequeño fémur derecho, fue descubierto en
Salitral Moreno, al sur de General Roca, provincia de Río Negro, por Juan
Sepúlveda, del Museo Provincial “Carlos Ameghino” de Cipolletti. Este
dinosaurio acorazado vivió en el Cretácico tardío. En sucesivas campañas,
los mismos investigadores pudieron hallar más material: vértebras, placas y
un diente.
Los primeros dinosaurios con cadera de lagarto
En el Triásico tardío los dinosaurios saurisquios –de cadera de lagarto– se
habían diferenciado en dos grupos: Unos, los terópodos, mantuvieron el andar
bípedo de sus precursores; el otro grupo, los sauropodomorfos, adoptaron en
cambio el cuadrupedalismo. Los primeros fueron mayormente depredadores; los
segundos, herbívoros.
Los terópodos del Triásico mejor conocidos son el Herrerasaurus
ischigualastensis y el Eoraptor lunensis. Este último es muy importante por
haber retenido algunos caracteres primitivos que en el resto de los
dinosaurios se han modificado, por ejemplo, el extremo no expandido del
pubis, uno de los huesos de la cadera.
Los sauropodomorfos del Triásico, los prosaurópodos, eran de talla moderada
a grande y se extinguieron a principios del Jurásico. Están representados en
la Argentina por el Coloradisaurus brevis, el Mussaurus patagonicus –de la
familia de los plateosáuridos–, el Lessemsaurus sauropoides y el Riojasaurus
incertus, perteneciente a la familia de los melanorosáuridos. Los miembros
de este último grupo, al que pertenece el Melanosaurus readi, de Sudáfrica,
eran los más grandes de los prosaurópodos.
Tanto el Riojasaurus incertus como el Coloradisaurus brevis y el
Lessemsaurus sauropoides provienen de la Formación Los Colorados, de la
provincia de La Rioja, con una antigüedad menor que la Formación
Ischigualasto. La asociación faunística documentada en estos estratos, que
representan la parte final del Triásico, estaba dominada por dinosaurios
prosaurópodos.
El Riojasaurus incertus medía hasta 7 metros de largo. Fue descubierto por
Bonaparte en la Quebrada de los Jachaleros, La Rioja, quien lo describió en
1969. El estudio del cráneo fue realizado por Bonaparte y José Pumares,
quienes publicaron sus resultados en 1995. Los caracteres de este dinosaurio
sugieren que posiblemente sea el más primitivo de los prosaurópodos.
El prosaurópodo Coloradisaurus brevis mediría unos 3 metros de largo y
aproximadamente 1 metro de alto en posición cuadrúpeda. En posición bípeda
la altura de la cabeza estaría a unos 2 metros. Este dinosaurio es más
evolucionado que el Riojasaurus incertus. Fue descubierto y descripto por
Bonaparte en 1978, quién lo incluyó en la familia de los plateosáuridos, a
la que pertenece el Plateosaurus engelhardti, un prosaurópodo del Triásico
tardío descubierto en Europa.
Entre el numeroso material de dinosaurios de la Formación Los Colorados
figura el Lessemsaurus sauropoides, descubierto por Bonaparte, quien lo
describió en 1999. Se trata de un conjunto de vértebras cervicales y
dorsales, asociados con algunas piezas de las cinturas, que poseen ciertos
rasgos avanzados que se hallan presentes en los saurópodos. Este último
grupo de enormes dinosaurios herbívoros, sin embargo, recién se
diversificará y prosperará a partir del periodo siguiente: el Jurásico.
Los especímenes del Mussaurus patagonicus fueron descubiertos por Bonaparte
y sus asistentes en la provincia de Santa Cruz, en sedimentos del Triásico
tardío pertenecientes a la Formación El Tranquilo, depositados hace unos 220
millones de años, aproximadamente. De este dinosaurio se conoce un ejemplar
juvenil de unos 16 centímetros de largo, que fue descripto por Bonaparte y
Martín Vince en 1979. El mismo fue encontrado junto a siete individuos del
mismo tamaño y dos huevos, los que formaban aparentemente parte de un nido.
Este hecho indica que el cuidado de las crías era una conducta que estaba
presente en dinosaurios muy antiguos.
Los dinosaurios del Jurásico
En 1947, el científico español Ángel Cabrera, que para entonces se
desempeñaba como jefe de la División Paleontología de Vertebrados de la
Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La
Plata, estudió los restos del primer saurópodo del Jurásico registrado en
América del Sur.
El hallazgo lo había realizado el geólogo de Yacimientos Petrolíferos
Fiscales Tomás Suero en Cerro Negro, Pampa de Agnia, provincia de Chubut.
Este dinosaurio, al que Cabrera nombró como Amygdalodon patagonicus,
pertenece al grupo de los cetiosáuridos (cetiosaurio significa lagarto
ballena). Casamiquela completó su estudio y publicó sus resultados en 1963.
Este hallazgo sirvió para demostrar que, durante el Jurásico, América del
Sur mantenía intercambios de faunas continentales con otras regiones del
mundo, ya que los cetiosaurios se registraron en el norte de África, Europa
y Asia. Posiblemente el Amygdalodon patagonicus vivió en la parte final del
Jurásico temprano.
La mayor parte de los dinosaurios jurásicos conocidos de la Argentina
provienen del Cerro Cóndor, en la provincia del Chubut. Los afloramientos
del Jurásico medio de este yacimiento paleontológico corresponden a la
Formación Cañadón Asfalto, y poseen una antigüedad de unos 165 millones de
años. Esta localidad fosilífera fue trabajada por Bonaparte y colaboradores
desde la Universidad Nacional de Tucumán y posteriormente desde el Museo
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, entre 1976 y 1985.
En el Cerro Cóndor se descubrieron el terópodo Piatnitzkysaurus floresi y
los saurópodos Patagosaurus fariasi y Volkheimeria chubutensis.
El primer ejemplar del Piatnitzkysaurus floresi fue colectado en 1977 y
descripto por Bonaparte en 1979. Este dinosaurio carnívoro medía unos 5
metros de largo y tenía cavidades neumáticas en las vértebras que, según
Bonaparte, habrían contribuido a la oxigenación de la sangre. Las
características de la dentadura sugieren que este animal no era un feroz
predador de presas grandes, sino de vertebrados relativamente pequeños.
Muestra similitudes con el Allosaurus fragilis, un carnívoro de gran tamaño
del Jurásico tardío de América del Norte, pero es más primitivo. El
Piatnitzkysaurus floresi parece ser un miembro de la misma línea evolutiva
que condujo al Allosaurus. Bonaparte lo considera como un miembro primitivo
de la familia de los allosáuridos.
El Patagosaurus fariasi, que llegaba a medir unos 14 metros de largo, es el
dinosaurio más frecuente de Cerro Cóndor. Fue descripto por Bonaparte en
1979 como perteneciente al grupo de los cetiosáuridos, la misma familia del
Amygdalodon patagonicus. El descubrimiento de dos adultos y tres juveniles
de diferente tamaño encontrados juntos sugiere que pueden representar un
grupo familiar. La escápula del Patagosaurus fariasi posee una morfología
primitiva del tipo presente en los géneros Cetiosaurus, del Jurásico medio
de Inglaterra, y Barapasaurus, del Jurásico temprano de la India. La
anatomía vertebral de estos tres dinosaurios es menos derivada que en los
saurópodos del Jurásico tardío, tales como el Diplodocus y el Camarasaurus,
de América del Norte, y el Brachiosaurus, de América del Norte y África.
El Volkheimeria chubutensis es un saurópodo cetiosáurido descripto por
Bonaparte en 1979 a partir de unas pocas piezas diagnósticas. Es muy similar
al Lapparentosaurus madagascarensis, del Jurásico medio de Madagascar.
Recientemente ha sido descripta una nueva especie de saurópodo de los mismos
niveles estratigráficos: el Tehuelchesaurus benitezii.
Lo destacable de esta especie es la notable similitud que posee con un
saurópodo de China, lo que indicaría una cierta continuidad faunística entre
Patagonia y Asia Oriental durante ese tiempo.
Algunos de los dinosaurios del Jurásico tardío están representados por
huellas en unas areniscas en la Estancia Laguna Manantiales, en el noreste
de Santa Cruz, las que fueron descubiertas y estudiadas por Casamiquela. En
1964, este investigador, que entonces se desempeñaba en el Museo de La
Plata, describió huellas fósiles de tres tipos de dinosaurios pequeños y de
un mamífero primitivo. Uno de los dinosaurios era un cuadrúpedo,
posiblemente ornitisquio, con un pie de solo tres centímetros de largo, al
que Casamiquela denominó Sarmientichnus scagliai. Otro era un dinosaurio
carnívoro que caminaba en posición bípeda, el Wildeichnus navesi, y el
tercero también era un carnívoro bípedo, pero de mayor tamaño, al que llamó
Delatorrichnus goyenechei.
El hecho de que el registro de dinosaurios del Jurásico tardío sea tan
escaso, tanto en nuestro país como en el resto de América del Sur, impide
efectuar comparaciones adecuadas con faunas bien conocidas de otros puntos
del planeta, como África y América del Norte, en donde el registro de
especies de ese período es excelente.
El Cretácico temprano
Los dinosaurios del Cretácico temprano de la Patagonia provienen de las
Formaciones La Amarga, Rayoso y Lohan Cura, que corresponden a lapsos del
tiempo geológico conocidos como edades Neocomiano la primera y Aptiano la
segunda y tercera, y del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay, que
corresponde a la edad Albiano.
La localidad de La Amarga está ubicada a unos 70 kilómetros al sur de
Zapala, en la provincia del Neuquén, en la que están expuestas las areniscas
que componen la Formación La Amarga. De estas areniscas, formadas hace unos
130 millones de años, provienen restos de cocodrilos, pterosaurios,
mamíferos y dinosaurios, siendo los mejores conocidos el saurópodo con
espinas Amargasaurus cazaui y el pequeño terópodo Ligabueino andesi. La
exploración paleontológica de estos estratos fue comenzada por Bonaparte y
colaboradores a partir de las informaciones dadas por el geólogo Luis Cazau.
El Amargasaurus cazaui era un herbívoro de unos 8 metros de largo que tenía
dos filas de largas espinas que le recorrían el cuello y el lomo. Bonaparte
pudo determinar que el Amargasaurus era un animal estrechamente emparentado
con dos especies del Jurásico tardío de Tanzania, África oriental,
pertenecientes al género Dicraeosaurus; las tres especies integraban una
misma familia zoológica. En el Dicraeosaurus y en el Amargasaurus las
espinas neurales de las vértebras no eran simples como en el Patagosaurus,
el Volkheimeria u otros saurópodos, sino que se bifurcaban en la parte
superior formando una Y. Estas largas espinas se extendían por toda la
espalda y el cuello, dándole al animal un aspecto realmente extraño.
Bonaparte supone que la selección natural favoreció a estos animales debido
a que las enormes espinas neurales constituían una defensa contra el ataque
de los carnívoros. La persistencia de la presión de selección ejercida por
los depredadores posiblemente condujo a ciertas especies a un desarrollo
extremo de las espinas neurales bifurcadas, como puede verse en el
Amargasaurus. La descripción de este saurópodo la realizó Bonaparte en 1991
junto con Leonardo Salgado.
El Ligabueino andesi fue descubierto en 1985 por la expedición
paleontológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales dirigida por
Bonaparte, quien lo describió en 1996. Su pequeño tamaño sugiere que,
posiblemente, se trataba de un terópodo insectívoro. El tamaño del fémur es
de sólo 5 centímetros de largo y el largo total seguramente no sobrepasaba
los 50 centímetros. Representa el registro más antiguo de la familia de los
abelisáuridos, a la que pertenecen también los terópodos Abelisaurus
comahuensis, del Cretácico tardío de Río Negro, y Carnotaurus sastrei, del
Cretácico de Chubut. Este grupo parece ser endémico del supercontinente de
Gondwana, que estaba formado por América del Sur, África, la India, la
Antártida, Australia y Nueva Zelanda. Al igual que en el Carnotaurus, el
pequeño terópodo de La Amarga posee arcos neurales extremadamente
neumatizados que, de acuerdo con Bonaparte, podrían ayudar a la respiración
en ciertas situaciones de altas demandas de oxígeno.
La Edad Aptiana, que comprende el lapso comprendido entre 115 y 108 millones
de años atrás, está representada en la Patagonia por las Formaciones Rayoso
y Lohan Cura.
La Formación Rayoso aflora en las cercanías de Agrio del Medio, provincia
del Neuquén. De esta formación geológica proviene el Rayososaurus agrioensis,
un saurópodo descubierto y descripto por Bonaparte en 1995.
En la Formación Lohan Cura, en las cercanías de Picún Leufú, Neuquén, la
expedición del Museo Argentino de Ciencias Naturales descubrió dos
saurópodos muy particulares. Uno, al que Bonaparte llamó Agustinia ligabuei,
fue hallado en 1997 por Agustín Martinelli, integrante de la expedición.
Este dinosaurio poseía a lo largo del dorso unas placas de más de sesenta
centímetros de largo dispuestas de a pares. Otro ejemplar, referido al
Agustinia, tiene placas de más de 1 metro de largo.
El otro saurópodo, descubierto en 2000 tenía una postura similar a la
jirafa, con los miembros anteriores más largos que los posteriores. Otro
dinosaurio con esta postura fue el braquiosaurio –Brachiosaurus altithorax–,
del Jurásico tardío de América del Norte, que vivió unos 40 millones de años
antes que el descubierto en Neuquén.
Otra característica del Agustinia ligabuei que lo hace excepcional es la
presencia de grandes huecos en las vértebras, lo que hacía que el esqueleto
fuera más liviano y más fuerte que si hubiese sido macizo. Según Bonaparte,
este tipo de estructura era capaz de absorber vibraciones y resistir
tensiones, además de ser flexible.
Del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay proceden los saurópodos
Andesaurus delgadoi, descripto por Calvo y Bonaparte en 1991, Rebbachisaurus
tessonei descripto por Calvo y Salgado en 1995, y el terópodo Giganotosaurus
carolinii, descripto por Coria y Salgado en 1995.
El Andesaurus delgadoi medía unos 15 metros de largo y su cabeza habría
estado a varios metros de altura. Era un primitivo titanosaurio relacionado
a los saurópodos brachiosáuridos –grupo al que pertenece el Brachiosaurus–,
y procede de la zona de El Chocón, Neuquén. Este dinosaurio fue detectado
por Alejandro Delgado, radiólogo del hospital de El Chocón mientras buceaba
en el lago Ezequiel Ramos Mexía. Su extracción se realizó, en colaboración
con el Museo Argentino de Ciencias Naturales, una vez que el nivel del lago
descendió y lo dejó al descubierto.
El Rebbachisaurus tessonei es el saurópodo más completo hallado en América
del Sur hasta el momento. Medía 17 metros de largo y está relacionado con el
Rebbachisaurus garasbae, del Cretácico temprano de Marruecos, y con el
Diplodocus longus, del Jurásico tardío de los Estados Unidos. Sin embargo la
especie neuquina es más primitiva que el Diplodocus. Una notable diferencia
entre ambas especies es que las espinas neurales de las vértebras cervicales
y dorsales en el Rebbachisaurus no tienen forma de "V" como en el resto de
los diplodócidos.
Hasta ahora el Rebbachisaurus tessonei es el único saurópodo en el cual se
puede confirmar la existencia de piedras gástricas. Estas piedras, también
llamadas gastrolitos, cumplirían la función de moler los vegetales en el
interior del estómago, ya que estos dinosaurios no eran capaces de masticar
la comida que ingerían.
Los dos saurópodos que se hallaron en El Chocón poseen historia evolutivas
diferentes. Mientras que el Andesaurus es parte de un linaje que saurópodos
que florecerá en el Cretácico tardío, el Rebbachisaurus (forma afín al
Rayososaurus) pertenece a una estirpe que se extinguirá definitivamente a
fines del Cretácico temprano. Al igual que el Giganotosaurus, ambos
saurópodos poseen, en la misma época, parientes cercanos en el África. Esto
sin duda se vincula con la existencia de una conexión terrestre entre ambos
continentes, la que pudo haberse roto recién en el Cenomaniano.
El Giganotosaurus carolinii, el mayor de los dinosaurios carnívoros del
mundo, fue descubierto en El Chocón, provincia del Neuquén, por Rubén
Carolini. Sus restos fueron extraídos en 1993 por un equipo de paleontólogos
de la Universidad Nacional del Comahue y del Museo "Carmen Funes" de Plaza
Huincul. El cráneo de este dinosaurio mide aproximadamente 1,80 metros de
largo, mientras que el largo total del animal se estima en unos 16 metros.
El nombre de este gigantesco dinosaurio significa “lagarto gigante del sur
de Carolini”. Debido a que fue hallado en los mismos niveles que el
Giganotosaurus, el saurópodo Rebbachisaurus tessonei seguramente fue una de
las víctimas de este temible predador.
El Carnotaurus sastrei, uno de los más espectaculares terópodos del mundo,
posiblemente vivió durante el Albiano, 107 a 95 millones de años atrás. Es
el primer dinosaurio carnívoro conocido que poseía cuernos y del cual se
conserva la impresión de la piel.
De acuerdo con Bonaparte, que describió al Carnotaurus sastrei en 1985, las
características anatómicas de este dinosaurio indican un endemismo muy
marcado. Una de las tantas particularidades de este dinosaurio son sus
pequeños miembros anteriores, muchos más reducidos que los del Tyrannosaurus.
La estructura de las vértebras del cuello del Carnotaurus era muy especial y
parecida a la de las aves, posiblemente con una musculatura cruzada que
permite hacer más movimientos y mucho más precisos. La presencia de cuernos,
sumado a la reducción de los miembros anteriores, tendría que ver con la
destreza muy marcada que posiblemente tuvo este animal con sus cuernos, para
herir o despanzurrar a otro animal. Evidentemente tenía una precisión muy
grande en los movimientos de la cabeza, que lo sugiere ese tipo de
estructura vertebral del cuello.
Los gigantes del Cretácico tardío
Las enormes vértebras de uno de los dinosaurios más grandes del mundo, el
Argentinosaurus huinculensis, ocupan casi una sala del Museo "Carmen Funes"
de Plaza Huincul, provincia del Neuquén. Este gigante, que procede del
Miembro Huincul de la Formación Río Limay, pertenece al amplio grupo de los
titanosaurios y vivió hace algo menos de 95 millones de años. Sus restos
fueron estudiados por Bonaparte y Coria, quienes publicaron su descripción
en 1993.
Las vértebras del Argentinosaurus huinculensis, que poseen características
anatómicas básicamente similares a la de otros titanosaurios, miden entre
1,40 y 1,60 metros de altura y 1,30 metros de ancho. Se estima que el
Argentinosaurus poseía un largo de unos 40 metros y su peso superaba las 100
toneladas.
Otro saurópodo titanosaurio muy particular del Cretácico tardío, aunque algo
más reciente que el Argentinosaurus huinculensis, es el Saltasaurus
loricatus, descripto por Bonaparte y Jaime Powell en 1980. Estos
investigadores estudiaron los restos de cinco especímenes que se hallaron
juntos en la Estancia El Brete, en el sur de la provincia de Salta. Los
sedimentos portadores corresponden a la Formación Lecho, de edad
Maastrichtiana, la última de la era Mesozoica, con una antigüedad de unos 70
millones de años. El Saltasaurus loricatus medía hasta 10 metros de largo y
tenía el cuerpo protegido por placas de 10 centímetros de diámetro y
pequeños osículos de 1 centímetro. El Argentinosaurus y el Saltasaurus nos
dan una idea del amplio rango de tamaños que tuvieron los titanosaurios.
También vivió a fines del Cretácico el Aelosaurus rionegrensis, un
titanosáurido descripto por Powell en 1987 cuyo largo total era de unos 15
metros. Este dinosaurio fue descubierto en la provincia de Río Negro, en
sedimentos pertenecientes a la Formación Los Alamitos. En 1993, Salgado y
Coria describieron nuevos restos del Aelosaurus provenientes de la localidad
rionegrina de Salitral Moreno, entre los cuales había dos placas dérmicas de
unos 15 centímetros de diámetro. Estas placas integraban una coraza dérmica
similar a la del Saltasaurus loricatus.
Powell describió en 1986 al saurópodo titanosaurio Epachthosaurus sciuttoi
basándose en una única vértebra dorsal hallada en sedimentos de la Formación
Barreal de la Estancia Ocho Hermanos, Sierra de San Bernardo, provincia del
Chubut. En 1975, Roberto Abel, entonces director del Museo Provincial de
Cipolletti “Carlos Ameghino”, descubrió unos restos de saurópodo que Powell
atribuyó al género Epachthosaurus. El hallazgo había sido realizado en la
localidad de Lago Pellegrini, provincia de Río Negro, en sedimentos de la
Formación Allen, depositados en el Cretácico tardío. En un estudio
posterior, Salgado interpretó que este saurópodo rionegrino no correspondía
al Epachthosaurus sciuttoi y en 1996 describió a estos restos como
pertenecientes a una nueva especie, a la que denominó Pellegrinisaurus
powelli.
Otros titanosaurios muy comunes en el Cretácico tardío de Patagonia son el
Titanosaurus araukanikus de miembros esbeltos y el Neuquensaurus australis
de características similares al Saltasaurus loricatus. Ambas especies
provienen de las Provincias de Río Negro y Neuquén. Al igual que el resto de
los titanosaurios, estas especies poseían vértebras de la cola con una
articulación posterior fuertemente convexa, lo que aparentemente permitía
una mayor movilidad de la cola.
El paleontólogo alemán Friederich von Huene, de la Universidad de Tübingen,
que fuera contratado por el Museo de La Plata, efectuó un estudio de los
dinosaurios del Cretácico de la Argentina, que fue publicado en los Anales
del citado Museo de 1929. Esta obra constituye uno de los trabajos clásicos
sobre dinosaurios argentinos. Entre éstos se destacaba el Antarctosaurus
wichmannianus, descripto a partir de un esqueleto incompleto colectado por
el geólogo Wichmann, aproximadamente en 1916, en los sedimentos de la
Formación Río Colorado, de edad Conaciano –Cretácico tardío– del norte de
Patagonia. Este gigantesco saurópodo pertenece al grupo de los titanosaurios.
Otro titanosaurio gigante es el Argyrosaurus superbus, descripto en 1893 por
el paleontólogo inglés Richard Lydekker a partir de una extremidad anterior
completa hallada por Carlos Ameghino en el río Chico de Chubut, próximo al
lago Musters. En 1978, una comisión de la Universidad Nacional de Tucumán
halló nuevos restos del Argyrosaurus superbus a orillas del río Senguer, al
sur de Colonia Sarmiento, provincia de Santa Cruz. Estos materiales, junto
con otros extraídos en el mismo lugar por el Museo Argentino de Ciencias
Naturales, fueron estudiados por Powell en 1986. Los caracteres de las
extremidades anteriores de este titanosaurio sugieren que estaría
relacionado con el Alamosaurus sanjuanensis, un titanosáurido del Cretácico
tardío de América del Norte.
Los hallazgos de huevos y nidos de dinosaurios cretácicos
Los dinosaurios fueron ovíparos y los huevos a menudo se preservan como
fósiles. En Argentina existen varios yacimientos con huevos de dinosaurios
de gran importancia, aunque es muy difícil identificar al dinosaurio
responsable de las puestas.
Jaime Powell, de la Universidad Nacional de Tucumán, fue quien dio el
puntapié inicial en el estudio de los huevos de dinosaurio en Argentina. Su
área de trabajo se concentró en el norte de la Patagonia, en un área ubicada
aproximadamente al sur de la localidad rionegrina de General Roca. Los nidos
descubiertos por Powell eran numerosos, con huevos de cáscaras
increíblemente gruesas y porosas. Powell entendió que el inusitado grosor de
las cáscaras constituía una protección segura contra los depredadores.
Durante la reunión de comunicaciones sobre paleobotánica y palinología,
realizada en 1990 en la Asociación Paleontológica Argentina, se dieron a
conocer los resultados de las investigaciones interdisciplinarias realizadas
en el Bajo de Santa Rosa, al norte de la localidad de Valcheta, provincia de
Río Negro. De este yacimiento del Cretácico tardío, Bonaparte describió los
restos de vertebrados fósiles y nidadas de dinosaurios.
Teresa Manera de Bianco, de la Universidad Nacional del Sur, dio a conocer
en 1996 un nuevo yacimiento con nidos y huevos de dinosaurios del Cretácico
tardío ubicado en la zona centro sur de la provincia de Río Negro, en un
lugar conocido localmente como Cerro Blanco. Las características de estos
huevos son similares a las de otros atribuidos tanto por Mones como Powell a
la familia de los titanosáuridos. La amplia difusión de nidos en un mismo
nivel estaría indicando una nidificación en colonias, mientras que la
ausencia de modificaciones en el sedimento que rodea a las nidadas sugiere
que los huevos eran enterrados en la arena para su incubación. Además de los
materiales mencionados, en ese yacimiento se descubrieron impresiones de
tallos y hojas de plantas, troncos silicificados, restos de invertebrados,
así como de peces, tortugas, cocodrilos, dinosaurios saurópodos y terópodos.
En 1997, Calvo y Salgado, junto con Silvia Engelland y Susana Heredia, de la
Universidad Nacional del Comahue, anunciaron el primer registro en Neuquén
de cáscaras de huevos de dinosaurios. Los afloramientos están localizados en
la ciudad de Neuquén y pertenecen a la formación Río Colorado, de edad
Coniaciano o Santoniano, con una antigüedad comprendida entre unos 88 a 83
millones de años. Los huevos probablemente eran esféricos, con un diámetro
estimado de 16 centímetros. De acuerdo a la estructura de la cáscara, la
semejanza con otros hallados en la India y Francia, y a la presencia de
restos de saurópodos en el horizonte portador, los paleontólogos asignaron
los huevos a estos últimos.
Pero los hallazgos más espectaculares serían realizados en 1998, cuando un
grupo encabezado por Luis Chiappe, del Museo de Historia Natural de Los
Ángeles, y Rodolfo Coria, anunció el descubrimiento de cientos de huevos
conteniendo embriones y restos de piel embrionaria. Esta es la primera vez
en el mundo que se encuentran restos de piel de embriones y la primera vez
en la Argentina que se descubren restos de embriones de dinosaurios.
¿Los últimos dinosaurios carnívoros?
El primer terópodo registrado en América del Sur es el Genyodectes serus,
hallado a fines del siglo XIX en la provincia de Chubut por Santiago Roth,
del Museo de La Plata, y descripto por Sir Arthur Smith Woodward, del Museo
Británico. Lamentablemente, tanto la posición estratigráfica como geográfica
de este fósil son desconocidas.
En los mismos sedimentos de la Formación Barreal de la Estancia Ocho
Hermanos en los que se halló al saurópodo Epachthosaurus sciuttoi se
descubrió el terópodo Xenotarsosaurus bonapartei, descripto por R. Martínez,
O. Giménez, J. Rodríguez y G. Bochatey en 1986. El nombre genérico de este
dinosaurio significa lagarto con tarso extraño y hace referencia a la
inusual conexión entre los huesos tarsales y la tibia.
El Miembro Portezuelo de la Formación Río Neuquén aflora en la Sierra del
Portezuelo, a unos 20 kilómetros de Plaza Huincul, en la provincia del
Neuquén. Estos sedimentos corresponden a la edad Turoniana, con una
antigüedad cercana a los 90 millones de años. En este yacimiento, sucesivas
expediciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia” dirigidas por Fernando Novas, descubrieron dos terópodos con
características avianas y una garra gigante, la más grande de las conocidas,
de un dinosaurio similar al Velociraptor, pero de un tamaño mucho mayor (Megaraptor
namunhuaiquii).
En 1997, Novas describió al Patagonykus puertai, un dinosaurio con
características avianas emparentado con el Mononykus olecranus, de Mongolia.
Este terópodo medía unos 2 metros de largo y poseía los brazos
extremadamente cortos con dedos atrofiados, excepto el pulgar, que estaba
provisto de una garra robusta. En el mismo año describió también al
Unenlagia comahuensis, otro dinosaurio con caracteres avianos también
descubierto en la Sierra del Portezuelo. La pelvis del Unenlagia es
comparable a la de la primitiva ave jurásica Archaeopteryx.
Una antigüedad algo menor tiene otro dinosaurio aviano: el Alvarezsaurus
calvoi, un terópodo del tamaño de una gallina descubierto por Jorge Calvo en
los terrenos de la Universidad del Comahue, en Neuquén, y descripto por
Bonaparte en 1991. Los sedimentos portadores de este fósil corresponden a la
Formación Río Colorado, de una edad probablemente Coniaciano, a la que le
corresponde una antigüedad de 88 a 86 millones de años. El nombre genérico
está dedicado al escritor e historiador neuquino Gregorio Alvarez y el
específico a su descubridor.
El Velocisaurus unicus también se descubrió en los terrenos de la
Universidad del Comahue. Este terópodo, descripto por Bonaparte en 1991,
está representado por una extremidad posterior incompleta. El pie de este
dinosaurio representa una condición anatómica muy evolucionada, no
registrada en otros terópodos.
Otro pequeño terópodo fue el Noasaurus leali, descripto por Bonaparte y
Powell en 1980. Este dinosaurio fue descubierto en las capas de edad
Maastrichtianas de la Formación Lecho, en la Estancia El Brete, en el sur de
Salta, con una antigüedad de unos 70 millones de años. El Noasaurus leali
medía 1 metro de largo y poseía una garra recurvada para retener y matar a
sus presas. Este dinosaurio vivió junto con el saurópodo Saltasaurus
loricatus.
También procede de Salta el terópodo Unquillosaurus ceibali, descripto por
Powell en 1979 a partir de un pubis izquierdo casi completo. Este pubis se
halló en sedimentos de la Formación Los Blanquitos.
Entre los últimos terópodos de gran tamaño de la Argentina está el
Abelisaurus comahuensis, que vivió hace unos 70 millones de años. Este
dinosaurio, que mediría unos 10 metros de largo, fue descubierto por el
profesor Roberto Abel, ex director del Museo Provincial de Cipolletti, en
las cercanías del lago Pellegrini, en la provincia de Río Negro, y descripto
por Bonaparte y Novas en 1985. El único resto que se conoce de este
dinosaurio es un cráneo incompleto que mide unos 85 centímetros de largo.
Otros dinosaurios afines al Abelisaurus comahuensis vivieron en Madagascar,
India y Europa.
Muchas de las características de las aves, aún la presencia de plumas, son
compartidas por ciertos dinosaurios. Esto hace que muchos paleontólogos
sostengan que las aves son dinosaurios y que por lo tanto estos animales no
se extinguieron completamente a fines del Cretácico.
Autores:
Leonardo Salgado
Museo de Geología y Paleontología, Universidad Nacional del Comahue,
lsalgado@uncoma.edu.ar
Ricardo
Pasquali
Universidad Tecnológica Nacional, Facultad Regional Haedo,
rcpasquali@yahoo.com
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